Jean Piaget – L'œuvre
Fondation Jean Piaget

Recherches sur les limnées

Introduction
Adaptation des limnées et origine des formes héréditaires
Explication de l’origine des variétés lacustris et bodamica


Introduction

Les limnées jouent un rôle important dans l’oeuvre théorique de Piaget. C’est autour d’elles principalement que celui-ci va être amené à élaborer l’essentiel de sa conception biologique sur l’origine des formes vivantes.

Dans le combat amical qui l’avait opposé à Roszkowski sur la question de leur classification, Piaget en était arrivé à admettre que, élevés en aquarium, les descendants de certaines limnées découvertes dans les eaux profondes et dont les formes sont très caractéristiques et très stables dans ces milieux (L. profunda et L. Yungi), revenaient très vite aux formes littorales dont elles étaient issues (L. ovata).

Ces limnées profunda et Yungi ne sont donc pas des variétés héréditaires, mais des "accommodats phénotypiques": les conditions de vie dans les eaux profondes ont pour effet de modifier la forme de leur coquille, de les contracter, sans pour autant que ces modifications se transmettent héréditairement.

Pour d’autres espèces de mollusques, les formes également contractées de certaines limnées vivant dans les mêmes eaux paraissent au contraire héréditaires.

Accommodation phénotypique et assimilation génétique

La question qui se pose alors, et autour de laquelle tournera une bonne partie des recherches biologiques de Piaget, est de savoir si ces variétés héréditaires ne seraient pas le résultat d’une "assimilation génétique" progressive des accommodats phénotypiques ().

En première approximation la réponse paraît s’imposer. Il semble difficile d’admettre que des solutions adaptatives acquises au niveau individuel ne puissent pas influencer d’une manière ou d’une autre une transformation héréditaire se faisant dans le même sens, sur une échelle non plus individuelle, mais propre à l’espèce.

Une réponse affirmative à une telle question aurait l’immense avantage de faciliter l’explication de l’évolution des espèces, puisque celle-ci découlerait alors en effet, au moins partiellement, des transformations acquises lors des interactions des organismes avec leur milieu, plus simples à expliquer.

C’est la solution adoptée par le lamarckisme et que Piaget va choisir à son tour, mais en l’orientant progressivement dans la direction du constructivisme.

La réponse lamarckienne à la question de l’origine des formes héréditaires semble même si évidente qu’il est vraisemblable que Piaget ne se serait pas engagé dans des recherches sur l’évolution biologique, si cette réponse n’avait été fortement rejetée par les tenants d’un darwinisme classique pour lesquels les variétés héréditaires, les "génotypes", sont le résultat d’une mutation chanceuse des formes de limnées dont elles sont issues. Ce rejet a pu servir de stimulant à l’auteur.

Darwinisme et lamarckisme

Pour quelle raison le darwinisme classique en était-il arrivé à "refuser l’évidence"? Parce que plusieurs biologistes de la fin du dix-neuvième siècle avaient réalisé des expériences cherchant à induire cette transmission des caractères individuellement acquis qui était au coeur de la thèse lamarckienne de l’origine d’organismes vivants adaptés à leur milieu, et que toutes ces expérience s’étaient traduites par des échecs.

Le procédé était simple. Plusieurs générations d’individus d’une espèce donnée étaient placés dans un milieu inhabituel qui avait alors pour effet de modifier ces organismes (par exemple la forme d’un de leurs organes). Puis les descendants de ces individus étaient à nouveau placés dans leur milieu naturel.

Or toutes ces recherches ont donné le même rsultat: à chaque coup, les descendants retrouvaient la forme, non pas des organismes expérimentalement modifiés, mais celle des organismes vivants dans leur milieu naturel.

Ces échecs n’ont pas empêché Piaget d’essayer à son tour de prouver le rôle moteur de l’adaptation individuelle des organismes à leur milieu dans l’évolution biologique. Sa chance fut alors que la querelle scientifique avec Roszkowski l’ait placé sur le terrain propice de la malacologie.

Comme ses recherches sur les limnées semblent l’avoir montré, il existerait en effet sur ce terrain des indices qui semblent confirmer la possibilité d’une assimilation génétique des accommodations initialement phénotypiques, ce qui signifie que des transformations biologiques d’abord effectuées au niveau individuel pourraient avoir progressivement été supplantées par des transformations se passant au niveau héréditaire.

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Adaptation des limnées et origine des formes héréditaires

L’étude des rapports entre l’acquisition individuelle et l’acquisition héréditaire des formes biologiques peut se subdiviser en trois parties. Il convient:
    – d’abord de montrer comment se fait l’acquisition biologique individuelle,

    – puis de prouver expérimentalement que celle-ci peut agir sur l’acquisition héréditaire,

    – enfin d’étudier, ou du moins de concevoir, le mécanisme de cette action, soit que la preuve de celle-ci ait été apportée, soit que, sans attendre, l’on suppose qu’il y a bien quelque chose comme "une hérédité de l’acquis" (formule d’origine lamarckienne mais qui est compatible aussi bien avec une interprétation darwinienne que lamarckienne du mécanisme de passage de l’acquis individuel à l’acquis héréditaire).
Pour étudier ces problèmes fondamentaux de la biologie de l’évolution, Piaget va considérer les races lacustres et non lacustres de la Limnaea stagnalis. En 1929, il a pu montrer par une analyse statistique que le degré de contraction des coquilles de ces mollusques varient en fonction du degré d’agitation des eaux dans lesquelles elles vivent (JP29_1). Comment le milieu agit-il sur la forme des mollusques?

L’action du milieu sur les organismes

Une étude du comportement des limnées, ainsi que l’élevage de jeunes limnées en un milieu artificiel différent de celui dans lequel elles vivent naturellement, montre que cette action n’est pas directe. Elle se fait par l’intermédiaire des modifications de comportements que le changement de milieu induit sur l’animal.

Dans un milieu agité, la limnée est très fréquemment contrainte de se cramponner à son support pour ne pas être emportée par l’eau. Elle le fait au moyen d’un réflexe patellaire, inné, par lequel le pied de l’animal s’agrippe au sol en faisant ventouse. Ce réflexe n’est au contraire que rarement activé en situation d’eau non agitée.

Or l’analyse du développement des jeunes limnées en milieu artificiellement agité montre que ce réflexe a un effet sur le développement de leur coquille: la coquille se contracte, ce qui produit des formes similaires à certaines variétés de limnées.

L’analyse biométrique des Limnaea stagnalis ayant montré l’existence de formes variées selon les stations lacustres ou non lacustres dont elles proviennent, leur élevage en aquarium JP29_3 permettra à Piaget de montrer l’existence de cinq variétés stables, dont deux (les races lacustris et bodamica) présentent des formes de coquilles dont le degré de contraction sort des limites de variation des contractions observées chez les limnées non lacustres et vivant en eau non agitée (fig. 65, doc. 4).

Cela signifie que les variétés les plus contractées de limnées vivant dans les eaux agitées des lacs, et en tout cas la Limnaea bodamica, sont très probablement des variétés héréditaires (il se pourrait pourtant qu’il s’agisse d’une forme d’hérédité non génétique; cf. JP67a, p. 331).

Poursuivie entre 1928 et 1943, cette recherche montre par ailleurs que la race bodamica conserve sa forme contractée non seulement en aquarium, mais également dans le milieu naturel où vivent les races non lacustres de Limnaea stagnalis.

Piaget a ainsi déposé en 1928 des oeufs de cette race dans une mare qui ne contenait pas de Limnaea stagnalis; ces oeufs faisaient partie de la sixième génération des exemplaires de bodamica élevés en aquarium. En 1943, date à laquelle cette mare a disparu, les Limnaea bodamica avaient conservé leur forme contractée.

Comment expliquer l’origine des variétés lacustris et bodamica très probablement héréditaires?

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Explication de l’origine des variétés lacustris et bodamica

Les résultats des recherches sur les limnées ne permettent pas de trancher complètement le problème de l’origine des variétés étudiées par Piaget. Celui-ci croit pourtant qu’ils corroborent plutôt une explication néo-lamarckienne qu’une explication néo-darwinienne, dans la mesure où ils suggèrent une action des adaptations individuelles sur la transformation des variétés lacustres.

L’explication mutationniste

L’explication la plus répandue dans les années où Piaget a fait cette recherche était celle qui alliait le dogme darwinien de la non transmission des caractères acquis avec le mutationnisme.

Dans le cas des Limnaea stagnalis, cela signifierait que les limnées vivant en eaux stagnantes donneraient spontanément naissance, par mutation, à des individus de forme plus contractée, forme qui serait, par hasard, préadaptée aux conditions de vie lacustre. Précipités pour une raison ou pour une autre dans les régions agitées des lacs, ces individus auraient plus de chance d’y survivre que les autres.

Expliquer l’origine des races les plus contractées de limnées par l’hypothèse de mutations héréditaires au sein des races allongées soulève pourtant un problème: pourquoi ne rencontre-t-on les formes contractées que dans les eaux profondes des lacs?

Piaget ayant montré que ces races contractées peuvent vivre dans les eaux non lacustres, cette hypothèse paraît peu plausible. D’autre part l’étude de la courbe de contraction d’une race de limnées, de forme en moyenne moins contractée que les Limnaea lacustris et bodamica, montre qu’elle peut produire en milieu lacustre des formes presque aussi contractées que ces dernières. Pour Piaget, cela signifie qu’il faut certainement chercher ailleurs que dans le mécanisme mutation-sélection l’origine des formes contractées.

L’explication néo-lamarckienne et le tertium piagétien

La seconde hypothèse consiste à admettre que les réponses comportementales des individus aux conditions du milieu dans lequel ils vivent est le facteur explicatif central de l’origine des formes contractées.

Dans un premier temps, cette réaction produit une simple accommodation phénotypique, sans que celle-ci ninduise une transformation héréditaire. Seulement l’élevage en aquarium d’individus d’une race susceptible de se contracter en milieu agité montre que dès la première génération ces limnées retrouvent la forme non contractée type.

Les travaux sur les limnées paraissent ainsi imposer l’idée d’un tertium entre la transmission automatique des caractères acquis et l’hypothèse d’un mécanisme de type mutation-sélection. C’est en conséquence dans la direction d’un système génétique actif et, disons, "préintelligent" de recherche de solution aux problèmes d’adaptation posés par les variations des milieux que viennent peupler les espèces, que Piaget va chercher une réponse à la question de comprendre comment le comportement, et en particulier celui des sédums, peut guider l’évolution des espèces.

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[…] La formation ontogénétique de l’intelligence comporte une suite de stades […] dont chacun débute par une reconstruction, sur un nouveau plan, des structures élaborées au cours du précédent et cette reconstruction est nécessaire aux constructions ultérieures dépassant le niveau précédent.